Аксон рефлекс при воспалении это
При раздражении вегетативных нервов обнаружены своеобразные реакции,
получившие название аксон-рефлексов, или псевдорефлексов. Они
отличаются от рефлексов тем, что при них не происходит передачи возбуждения с
рецепторного нейрона на эффекторный. Аксон-рефлексы могут
возникать в том случае, если аксоны пре- или постганглионарных нейронов ветвятся
так, что одна ветвь иннервирует один орган или одну часть органа, а другая ветвь
иннервирует другой орган или другую часть органа.
Вследствие такого ветвления аксона раздражение одной ветви может вызвать
распространение возбуждения и по второй ветви; в результате может произойти
реакция отдаленного от места раздражения органа.
Классический пример аксон-рефлекса описан Н. М. Соковниным в
70-х годах прошлого столетия, изучавшим иннервацию мочевого пузыря. Он наблюдал,
что при раздражении центрального конца одного подчревного нерва, идущего от
нижнего брыжеечного узла к мочевому пузырю, происходит сокращение последнего.
Реакция осуществляется путем передачи возбуждения к пузырю через второй
подчревный нерв.
Сокращение пузыря в ответ на раздражение центрального конца подчревного нерва
одной стороны наступает и в том случае, если перерезаны преганглионарные
волокна, соединяющие нижний брыжеечный узел с центральной нервной системой.
Очевидно, в данном случае нет обычного рефлекса, осуществляемого через
центральную нервную систему, а имеется передача нервных импульсов с
перерезанного подчревного нерва через нижний брыжеечный узел на второй,
неперерезанный, подчревный нерв и далее к мочевому пузырю.
Исследованиями Ленгли и других было разъяснено, что передача возбуждения с
одного подчревного нерва на другой происходит вследствие ветвления
преганглионарного волокна. Большая часть его веточек оканчивается на ганглиозных
клетках нижнего брыжеечного узла; часть же его разветвлений не прерывается в
узле, проходит дальше в составе подчревного нерва и заканчивается на ганглиозных
клетках, расположенных к периферии от брыжеечного узла, у основании мочевого
пузыря (рис. 259).
При раздражении центрального отрезка перерезанного подчревного нерва Значение преганглионарных волокон доказывается тем, что через 8—10 дней Рис. 259. Схема, объясняющая аксон-рефлекс Ленгли (по Дрезелю). |
Источник
Вегетативные рефлексы осуществляются через центральную нервную систему благодаря притоку афферентных импульсов из рецепторов кожи и двигательного аппарата по нейронам спинномозговых узлов в спинной мозг, а из рецепторов зрения, слуха, вестибулярных аппаратов, вкуса и обоняния — в головной мозг. Особых афферентных путей из этих рецепторов вегетативная нервная система не имеет. В вегетативных нервах, главным образом в чревных и блуждающих, содержатся многочисленные афферентные волокна, по которым импульсы из рецепторов внутренних органов поступают в спинной мозг, также по нейронам спинномозговых узлов в составе задних корешков. Некоторые афферентные волокна из этих рецепторов поступают в спинной мозг по передним корешкам, нейроны этих волокон находятся в самом спинном мозге. В симпатических узлах есть нейроны, аксоны которых делятся на ветви, одна ветвь вступает по задним корешкам в спинной мозг, а другая — связана с рецептором кожи. В этих узлах есть и другие нейроны с одним неветвящимся аксоном, поступающим в задние корешки (Ферсгер, 1927).
Вегетативные рефлексы, вызываемые через центральную нервную систему, называются истинными. Кроме них, существуют местные, периферические, рефлексы саморегуляции вегетативных функций и аксонрефлексы, которые вызываются без участия центральной нервной системы.
Передача возбуждения в пределах одного нейрона по разветвлениям его аксона обозначается как аксон-рефлекс. При определенных условиях (повреждение или разрушение сегментов спинного мозга, отделение от него вегетативных узлов) при помощи местных и аксон-рефлексов, без участия центральной нервной системы, осуществляются отраженные влияния одного органа на другой, который часто находится от первого на далеком расстоянии.
По механизму местных рефлексов и аксон-рефлексов может передаваться возбуждение при висцеро-висцеральных, а в некоторых случаях также при висцеро-моторных и висцеро-кутанных рефлексах, когда афферентные импульсы не поступают в центральную нервную систему. Имеются факты, доказывающие, что аксон-рефлексы осуществляются по афферентным волокнам, проходящим в составе соматических и симпатических нервов, например расширение капилляров кожи при раздражении ее рецепторов.
Висцеро-висцеральные местные и аксон-рефлексы — это рефлексы с одного внутреннего органа на другой. Например, при раздражении центрального конца чревного нерва после полного разрушения спинного мозга может быть получено ускорение работы сердца (А. В. Тонких, 1925). Эти рефлексы могут быть и истинными.
Истинные и местные висцеро-висцеральные рефлексы взаимосвязаны благодаря кольцевой связи симпатических узлов со спинным мозгом. При осуществлении этих рефлексов в симпатических узлах изменяется содержание медиаторов (И. А. Булыгин, 1961, 1964).
Висцеро-моторные рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру могут быть истинными и аксон-рефлексами. Например, при раздражениях внутренних органов наблюдаются сокращения скелетных мышц и изменения их хронаксия (М. Р. Могендович, 1941) или напряжение брюшной стенки при воспалении брюшины, которое является истинным рефлексом, поддерживается существованием аксон-рефлекса по симпатическим нервным волокнам.
Непосредственное раздражение скелетных мышц и сухожилий вызывает изменения работы сердца и просвета капилляров (С. И. Гальперин и др., 1947). Важная роль этих истинных моторно-висцеральных рефлексов обнаружена на людях и животных при разных видах мышечной деятельности и изменениях положения тела, вызывающих разнообразные сдвиги функций сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и эндокринной систем (М. Р. Могендович, 1947, 1957). Рефлекторные изменения функций внутренних органов при раздражениях экстероцепторов имеют решающее значение в изменяющихся условиях внешней среды. Во многих случаях они осуществляются без сокращений скелетных мышц. Моторно-висцеральные рефлексы проявляются только тогда, когда раздражение экстероцепторов вызывает сначала рефлекторные сокращения скелетных мышц и последующие изменения функций внутренних органов.
Висцеро-кутанные рефлексы являются рефлексами с внутренних органов на кожу: например, «гусиная кожа», или поднятие волос, при изменениях деятельности внутренних органов, а также изменение секреции потовых желез при тех же условиях. В группу висцеро-кутанных рефлексов входят также истинные висцеросенсорные рефлексы, или изменения кожной рецепции в определенных метамерах кожи человека при нарушениях деятельности внутренних органов. В поддержании этого изменения рецепции также не исключено влияние местных рефлексов и аксон-рефлексов симпатических волокон.
Истинные висцеро-моторные и моторно-висцеральные рефлексы координируют движения и работу внутренних органов.
Источник
Карта потока аксона рефлекса. Стимулирование аксона может вызвать электрический поток ко всем эффектору ткани нейрон иннервирует, а также обратно к сомам нейрона; это отличается от обычного нейрон стрельбы только вниз аксона.
Аксон рефлекс (или ответ вспышки) является ответом стимулируется периферических нервов тела , который перемещается в сторону от тела клетки нерва и ветвей , чтобы стимулировать органы — мишени. Рефлексы единичные реакции , которые реагируют на стимул, составляющие строительные блоки общей сигнализации в нервной системе организма. Нейроны являются возбудимыми клетками, обрабатывать и передавать эти рефлекторные сигналы через их аксоны, дендриты и клеточные тела. Аксоны непосредственно способствовать межклеточной коммуникациивыступающий из тела нейрональной клетки к другим нейронам, местной ткани мышц, желез и артериол. В аксона рефлекса, сигнализации начинается в середине аксона на месте стимуляции и передает сигналы непосредственно к исполнительному органу пропуска как интеграционный центр и химический синапс, присутствующий в спинномозговой рефлекс. Импульс ограничивается одним раздвоенного аксона, или нейроном, чьи аксонов ветви на два отдела, и не вызывает общую реакцию на окружающие ткани.
Аксон рефлекторная дуга отличается от спинного мозга рефлекторной дуги . В спинном мозге рефлекторного пути афферентный нейрон передает информацию спинного мозга интернейронов . Эти интернейроны действовать коллективно, процесс и имеют смысл входящих стимулов, а также стимулировать эффекторные нейроны , действующие в качестве интеграционного центра. Эффекторные нейроны , покидающие интеграционный центр передачи ответа на исходную ткань рефлекс возник в результате ответа. Результаты аксона рефлекса в ответ на локализованный только локально иннервируемые клетки одного нейрона , где возник сигнал. Аксон рефлекс путь не включает в себя интеграцию центра или синапс , который передает связь между нейронами в спинном мозге рефлексе. Стимул, следовательно, отводится в эффекторной орган , не входя в тело клетки нейронов и , следовательно , указывает на то, что аксон рефлекс не истинный рефлекс , где афферентные импульсы проходят через центральную нервную систему , прежде чем стимулируя эфферентные нейроны.
Рефлекс аксон был обнаружен и был описан как «новый тип периферийного рефлекса», который обходит интеграции центр и синапс в центральной нервной системе. Открытие аксонов рефлекса показало, что аксон рефлекс активизирует местный артериол, вызывая вазодилатацию и сокращение мышц. Это сокращение мышц наблюдаются у людей, страдающая астмой, где высвобожденные нейропептиды вызвали гладкие мышцы в дыхательных путях сжиматься. Аналогичным образом, высвобождение холинергических агентов по sudomotor нервных окончаний вызывает аксон рефлекс, который стимулирует потовые железы, индуцирующие тело пота в ответ на тепло. Аксон-рефлекс можно через передачу сигналов от кожных рецепторов на коже.
Исследования и открытия
Рефлекс аксона был обнаружен Ковалевским и Соковниным, два российских ученых в 1873. Они описали аксоны рефлекса в качестве нового типа периферического (или местного) рефлекса, где электрический сигнал начинается в середине аксона и передавать сразу же пропускать как интеграционный центр и химический синапс, как правило, наблюдается в спинномозговой рефлекс.
В 1890 году британский физиолог Джон Neuport Лэнгли, исследовал движение волос на кошек, поскольку они подвергаются воздействию низкой температуры. Лэнгли заметил, что даже после стимуляции, волосы кошки в прилегающих районах продолжают расти. Лэнгли пришли к выводу, что первичная нейронная стимуляция не заканчивается после первого синапса, а был вовлечен в разветвлении соединения с несколькими нейронами, вызывающих кошачий волос в прилегающих районах, чтобы подняться. Лэнгли определил этот путь как «аксонов рефлекс.»
Нормальный спинной мозг рефлекторной дуги, в то время как аксон рефлекс будет обходить интернейронов. Это различие важно, потому что ранние исследователи должны были провести различие между спинным мозгом и рефлекторно аксоном рефлексом, чтобы понять реакцию организма на раздражители.
В начале 20 — го века, британский кардиолог сэр Томас Льюис исследовал механическое истирание кожи. Кожа продемонстрировала трехфазный ответ. Во- первых, красное пятно развивается и распространяется наружу за счет высвобождения гистамина из тучных клеток. Во- вторых, более яркий красный цвет распространился по всему первоначальном месте из — за артериол дилатации. Последняя фаза производства из волдырей , наполненной жидкостью над оригинальным пятном. Льюис полагал , что реакция кожи была связанно с расширением соседнего кровеносных сосудов , которые были вызваны нервной системой через аксон рефлекс. Этот трифазных ответ был назван тройной ответ Льюиса . Дилатация артериол в области воздействия из — за вазодилатации . Хотя Льюис наблюдал вазодилатацию , что может быть объяснено аксонами рефлексом, есть еще не было прямыми доказательствами объяснения разветвления нервов от центра аксона , а не тела клетки или какие химические агенты были ответственны за гусиную выпуклость, красную линию и расширен симптомы кровеносных сосудов.
В 1960 году ученые А. Janscó-Габора и Дж Szolcsányi показали , что , когда раздражающие химические и электрические стимуляторы применяются к коже, кожный nocireceptor с стимулируются. Эти датчики боли посылают сигналы в соседние ткани , в результате транссудации , также известные как утечка из кровеносных сосудов. Этот ответ похож на исследования Льюиса с вазодилатацией , поскольку оба опираются на интактной поставке сенсорных нервов , которые влияют на соседнюю ткани.
В конце 20-го века, более сложные методы прямого наблюдения аксонов рефлекса возникли из-за более точные инструменты визуализации и более передовых технологии. Одним из примеров являются лазерными доплеровскими исследованиями, которая использует лазерные доплеровские изображения для наблюдения кровотока кожи, чтобы определить функцию сосудов. Такого рода экспериментальные методы сбора производят экспериментальные данные, которые указывают на механизм, чтобы объяснить, каким образом взаимодействие нервных факторов и генетических одаренности делают некоторые люди более устойчивы к холоду. Эти методы исследования помогли улучшить лечение и профилактику простудных повреждения кожи и обморожение травм.
физиология
Когда проксимальный импульс стимулирует протяжения и тепловые рецепторы на одной ветви раздвоенного аксона, полученный сигнал перемещается назад по направлению к точке бифуркации аксона. Импульс затем отражает вниз по другой ветви аксона к исполнительному органу , вызывая аксоны рефлекс. Axon рефлексы стимулируют многочисленные эффекторные органы , включая эндокринную, сосудистую и кровеносную системы , в зависимости от места стимуляции. Одним из примеров являются зуд, типа ноцицепции, где рефлекс часто вызывает царапание желание. Соединение капсаицин может быть использован для истощить химические вещества в аксоне рефлекторных нервных окончаний и уменьшить симптомы зуда и боль.
Физиологически, аксон рефлекс помогает поддерживать гомеостаз , или регулирование внутренней среды организма в ответ на изменения внешней среды, обеспечение внутренней среды является стабильной и относительно постоянной. Аксон-рефлекс реагирует на внешние изменения температуры, химической концентрацию и состав воздуха. Примеры аксон рефлекторных опосредованных механизмов включают зуд, воспаление, боль, астму, и кожную циркуляцию.
расширение кровеносных сосудов
Организм реагирует на несколько типов травм , включая инфекции, физические травмы или повреждения токсических тканей через воспаление . Когда болевые ощущения увеличиваются, аксон рефлекс стимулирует (и отвечают за) , чтобы освободить многие необходимых химические веществ , которые способствуют воспалению местных тканей травмированной области. Axon рефлекс регулирует вазодилатацию , или дополнительный приток крови к тканям — мишеням. Аксон рефлекс позволяет мышцы сокращаться в кратчайшие сроки путем регулирования проводимости сигнала в нервно — мышечном соединении.
Вазоконстрикции и вазодилатация, эффект, который может быть вызван из аксонов рефлекторной стимуляции в некоторых тканях, продемонстрировали по сравнению с нормальным кровеносным сосудом.
В дермальном обращении, аксон рефлекс контролирует температуру и кровообращение в тканях через вазодилатацию. Небольшие нервные волокна называемых терморецепторами чувствительны к температуре и могут выступать в качестве датчиков , которые инициируют аксон-рефлекс вазодилатацию. Нервно заболевания могут быть предсказаны в начале наличия аномальных рефлексов мышечных волокон и соответствующих подергивания. Это происходит потому , что аксоны могут создавать свои собственные потенциалы действия при hyperexcited от первоначального стимула; это известно как подрагивание потенциал в мышечных волокнах. Фасцикуляции являются характерные особенности в боковой амиотрофический склероз (ALS) , и может свидетельствовать о ненормальном аксона рефлекса с дальнейшим исследованиям.
удушье
В астмы , аксон рефлекс индуцирует высвобождение различных нейропептидов , в том числе вещества Р , нейрокинин A и кальцитонина . Все три из этих нейропептидов вызывают сокращение гладких мышц в дыхательных путях, что также происходит через аналогичный механизм в аллергии.
Этот же механизм реакции также несет ответственность за потерю тепла тела в конечностях, продемонстрировали с помощью теста на Хантер. Одно клиническое испытание для пациента, который может быть выполнен является QSART или Количественная Sudomotor Axon Reflex Testing, которая стимулирует вегетативную нервную систему человека, стимулируя потовые железы через продвижение аксонов рефлексов. Кожа стимулируется с электричеством, в результате чего указанные аксонов рефлексы, что позволяет для оценки типа и тяжести вегетативных расстройств и периферических невропатий, таких как астма или рассеянный склероз.
ответ Пот
Люди и приматы используют sudomotor ответ , чтобы вызвать терморегуляции , или контроль температуры тела, главным образом , с помощью симпатической нервной системы с незначительными влияниями парасимпатической нервной системы. Тепловые чувствительные рецепторы присутствуют в коже, внутренностях и спинном мозге , где они получают информацию из внешней среды, и отправить его в терморегуляции центр в гипоталамусе.
Ответ пота стимулирует мускариновые рецепторы М3 на потовых желез и sudomotor аксона рефлекса. В sudomotor рефлекса, холинергические агенты связываются с никотиновых рецепторов на sudomotor нервных окончаний, вызывая импульс , который перемещается по направлению к сомы, или противоположной от нормального импульса. В сомах из постганглионарных симпатических нейронов sudomotor, импульсные ветви и проходят orthodromically, или от сомы. Наконец, как этот импульс достигает другие потовые железы, это вызывает косвенные аксоны рефлекса реакцию пота. Sudomotor аксонов рефлексы могут быть периферически усиливается в передаче потенциала действия по величине ацетилхолина . Ацетилхолин также активирует sudomotor волокон и первичных афферентных ноцицепторов, вызывая аксонов рефлексы у обоих. Тем не менее, с повреждением нерва ( невропатия ) есть еще некоторое увеличение аксона рефлекс , опосредованная потливость.
Механизмы
Кожные рецепторы являются сенсорными рецепторами в коже , которые обнаруживают изменения в температуре ( терморецепторы ) и боль ( ноцицепторы ). Эти кожные рецепторы инициировать импульс возбуждения с помощью основного сенсорного аксона спинного мозга. Аксоно рефлекс распространение этого импульса от основного аксона до близлежащих кровеносных сосудов в вынужденной области кожи. Эти импульсы в пораженном высвобождении области химических агентов , которые вызывают расширение кровеносных сосудов и утечки, в результате чего кожи пота. Ацетилхолин высвобождается, приводит к увеличению внеклеточного кальция, который вызывает внеклеточную гиперполяризацию с последующим расширением артериол. Покраснение кожи приводит к реакции вспышки аксона рефлекса.
Этот механизм вазодилатации поддерживается исследованиями, и эффективность реакции вазомоторной можно объяснить значение Tau (постоянное время циркуляции крови в течение этого области опыта эффекта от датчика). В общем, значение Tau не меняется при температурах от 39 ° С и выше, тогда как при температурах ниже 39 ° С, будет демонстрировать значительную дисперсию в значении Tau. Сигнал вазодилатации вызывая происходит от повышения температуры кожи, приближается порогом около 40 ° C. Охлаждения фазы Tau будет зависеть от механики тела и способность человека излучать тепло от тела.
Смотрите также
- аксон
- Терморегуляция
- гипотермия
- отмороженное место
- реакция Охота
Рекомендации
Источник