Аксон рефлекс при воспалении
Вегетативные рефлексы осуществляются через центральную нервную систему благодаря притоку афферентных импульсов из рецепторов кожи и двигательного аппарата по нейронам спинномозговых узлов в спинной мозг, а из рецепторов зрения, слуха, вестибулярных аппаратов, вкуса и обоняния — в головной мозг. Особых афферентных путей из этих рецепторов вегетативная нервная система не имеет. В вегетативных нервах, главным образом в чревных и блуждающих, содержатся многочисленные афферентные волокна, по которым импульсы из рецепторов внутренних органов поступают в спинной мозг, также по нейронам спинномозговых узлов в составе задних корешков. Некоторые афферентные волокна из этих рецепторов поступают в спинной мозг по передним корешкам, нейроны этих волокон находятся в самом спинном мозге. В симпатических узлах есть нейроны, аксоны которых делятся на ветви, одна ветвь вступает по задним корешкам в спинной мозг, а другая — связана с рецептором кожи. В этих узлах есть и другие нейроны с одним неветвящимся аксоном, поступающим в задние корешки (Ферсгер, 1927).
Вегетативные рефлексы, вызываемые через центральную нервную систему, называются истинными. Кроме них, существуют местные, периферические, рефлексы саморегуляции вегетативных функций и аксонрефлексы, которые вызываются без участия центральной нервной системы.
Передача возбуждения в пределах одного нейрона по разветвлениям его аксона обозначается как аксон-рефлекс. При определенных условиях (повреждение или разрушение сегментов спинного мозга, отделение от него вегетативных узлов) при помощи местных и аксон-рефлексов, без участия центральной нервной системы, осуществляются отраженные влияния одного органа на другой, который часто находится от первого на далеком расстоянии.
По механизму местных рефлексов и аксон-рефлексов может передаваться возбуждение при висцеро-висцеральных, а в некоторых случаях также при висцеро-моторных и висцеро-кутанных рефлексах, когда афферентные импульсы не поступают в центральную нервную систему. Имеются факты, доказывающие, что аксон-рефлексы осуществляются по афферентным волокнам, проходящим в составе соматических и симпатических нервов, например расширение капилляров кожи при раздражении ее рецепторов.
Висцеро-висцеральные местные и аксон-рефлексы — это рефлексы с одного внутреннего органа на другой. Например, при раздражении центрального конца чревного нерва после полного разрушения спинного мозга может быть получено ускорение работы сердца (А. В. Тонких, 1925). Эти рефлексы могут быть и истинными.
Истинные и местные висцеро-висцеральные рефлексы взаимосвязаны благодаря кольцевой связи симпатических узлов со спинным мозгом. При осуществлении этих рефлексов в симпатических узлах изменяется содержание медиаторов (И. А. Булыгин, 1961, 1964).
Висцеро-моторные рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру могут быть истинными и аксон-рефлексами. Например, при раздражениях внутренних органов наблюдаются сокращения скелетных мышц и изменения их хронаксия (М. Р. Могендович, 1941) или напряжение брюшной стенки при воспалении брюшины, которое является истинным рефлексом, поддерживается существованием аксон-рефлекса по симпатическим нервным волокнам.
Непосредственное раздражение скелетных мышц и сухожилий вызывает изменения работы сердца и просвета капилляров (С. И. Гальперин и др., 1947). Важная роль этих истинных моторно-висцеральных рефлексов обнаружена на людях и животных при разных видах мышечной деятельности и изменениях положения тела, вызывающих разнообразные сдвиги функций сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и эндокринной систем (М. Р. Могендович, 1947, 1957). Рефлекторные изменения функций внутренних органов при раздражениях экстероцепторов имеют решающее значение в изменяющихся условиях внешней среды. Во многих случаях они осуществляются без сокращений скелетных мышц. Моторно-висцеральные рефлексы проявляются только тогда, когда раздражение экстероцепторов вызывает сначала рефлекторные сокращения скелетных мышц и последующие изменения функций внутренних органов.
Висцеро-кутанные рефлексы являются рефлексами с внутренних органов на кожу: например, «гусиная кожа», или поднятие волос, при изменениях деятельности внутренних органов, а также изменение секреции потовых желез при тех же условиях. В группу висцеро-кутанных рефлексов входят также истинные висцеросенсорные рефлексы, или изменения кожной рецепции в определенных метамерах кожи человека при нарушениях деятельности внутренних органов. В поддержании этого изменения рецепции также не исключено влияние местных рефлексов и аксон-рефлексов симпатических волокон.
Истинные висцеро-моторные и моторно-висцеральные рефлексы координируют движения и работу внутренних органов.
Источник
5.3.2. Аксон—рефлекс
Дж. Ленгли, обнаружив установленное
Н. М. Соковниным (1877) явление истинного местного рефлекса, осуществляемого в
каудальном брыжеечном ганглии без участия ЦНС и представляющего собой передачу
возбуждения с чувствительного волокна на двигательную клетку, т. е. явление, не
укладывающееся в развиваемое им представление, дал ему иное толкование, назвав
этот вид аксон—рефлексом. С тех пор под аксон—рефлексом понимают
рефлекторные процессы, осуществляющиеся по разветвлениям аксона без участия
тела нейрона. В этом случае возбуждение якобы идет по одной ветви аксона, затем
переходит на другую ветвь и по ней эфферентно направляется к эффекторному
органу.
При раздражении волокон от кожных
болевых рецепторов возникает расширение сосудов и покраснение области,
иннервируемой этими волокнами. Тот же эффект сохраняется после удаления
спинного мозга. Его удается получить и после полной дегенерации симпатических
волокон, иннервирующих сосудистое русло исследуемого участка кожи. Эти
наблюдения послужили основанием считать, что в основе сосудистой реакции лежит
аксон—рефлекс. Такое объяснение хотя просто и понятно, но основано на косвенных
данных. Обеспечивающие аксон—рефлекс соответствующие структуры гистологически
пока не обнаружены, и само явление не подвергнуто детальному
нейрофизиологическому анализу.
В ганглиях автономной нервной
системы аксон—рефлекс возникает только в искусственной обстановке при
электрическом раздражении. Поэтому для того чтобы установить, является ли он
истинным, присущим этому отделу нервной системы явлением, необходимо
воспроизведение этого рефлекса в адекватных условиях при действии раздражителя
на адекватно воспринимающую поверхность.
Существует и иное объяснение
эффектов, объединяемых понятием аксон—рефлекса. Считают, что при возбуждении
кожных болевых рецепторов из их мембран происходит выделение биологически
активных веществ типа субстанции Р или АТФ, обладающих сосудорасширяющим
действием. Основанием к такому заключению является то, что эти и подобные им
вещества действительно обнаружены в рецепторах и чувствительных волокнах. Кроме
того, при возбуждении
волокон и рецепторов концентрация в них указанных биологически активных веществ
резко снижалась.
В литературе, касающейся функциональной структуры
висцеральной периферии, часто встречаются необычные терминологические
конструкции типа «эфферентная функция чувствительных нервных волокон». Несмотря
на кажущуюся абсурдность, за этим термином при внимательном рассмотрении
отчетливо вырисовывается новый класс реальных явлений, не укладывающихся в
классические понятия «чувствительная иннервация», «двигательная иннервация»
висцеральных органов.
Возникает вопрос, не означает ли это еще один шаг к размытию
понятия «классический нейроэффекторный синапс» или это открытие новых
функциональных возможностей интероцепторов, а стало быть природы и механизмов
аксон—рефлекса. Последнее имеет большее право на существование, так как
основным субстратом, своеобразным местом действия вновь установленных эффектов
является интероцептор, обладающий, на первый взгляд, несколько неожиданным
свойством. Свойство это заключатся в том, что в ответ на адекватную стимуляцию
или раздражение электрическим полем рецептор высвобождает определенные
химические вещества, оказывающие специфическое действие на окружающую ткань.
Такими веществами являются преимущественно нейропептиды. Эти
закономерности относятся не только к чувствительным терминалям специфической
популяции первичных сенсорных нейронов, тела которых расположены в спинальных
ганглиях, но и к сенсорным окончаниям функциональных модулей метасимпатической
нервной системы.
Опираясь на существующие
экспериментальные данные, общую схему функционирования этих нейронов можно
представить следующим образом. Синтезирующиеся в соме сенсорного нейрона
неиропептиды благодаря аксонному транспорту перемещаются в его терминали. Из
них наиболее часто выявляемым пептидом является субстанция Р. Для того
чтобы представить механизм использования нейропептидов, предполагается, что в
этом случае происходит возбуждение интероцептивной терминали, например, в ответ
на растяжение стенки органа, приводящее к такой последовательности возникающих
событий.
Во—первых, возбуждение
интероцептора само по себе является стимулом к локальному выделению
нейропептидов из их тактического пула, находящегося в его терминальных
участках. Во—вторых, при наличии коллатерали по ходу сенсорного волокна и при
достаточно высоком факторе надежности проведения в месте бифуркации возбуждение
может перейти, на эту коллатераль, антидромно достичь другого терминального
участка и вызвать такое же локальное, но уже пространственно удаленное
от места раздражения выделение нейропептидов. Именно таким образом возникает
аксон—рефлекс в его классическом понимании. В—третьих, дойдя до образований
ганглионарного или спинального уровня, формирующих аксодендритные или
аксосоматические контакты на интернейронах дорсальных рогов, возбуждение также
вызывает выделение нейропептидов. Однако непосредственной мишенью в этом случае
является уже нейрон второго уровня (проекционный нейрон) и передача возбуждения
идет в рамках структуры обычного классического межнейронного синапса. И в
первом, и во втором случаях существует целая группа клеток—мишеней, к которым
выделившиеся неиропептиды диффундируют через межклеточное пространство,
окружающее гладкомышечные, а также эпителиальные клетки стенок полых
висцеральных органов и сосудистого дерева клетки местных эндокринных
образований и т. д.
Источник
Несмотря на то, что симпатическая иннервация состоит только из эфферентных волокон и не имеет афферентных, все же возможны случаи передачи возбуждения исключительно по симпатическим нервам.
Возбуждение, возникшее в нервных окончаниях или на протяжении нервного ствола, распространяется в пределах аксона, захватывая все его ветвления. Вследствие этого связь между органами, иннервированнымы одним аксоном, может быть осуществлена по периферическим нервным путям без участия центральной нервной системы. Так, например, после разрушения мозга у лягушки можно все еще наблюдать изменения деятельности сердца при раздражении кишки. Связь в этом случае осуществляется через аксоны симпатической системы, дающие разветвления в обоих органах.
Такой тип связи получил название аксон-рефлекса.
Отличие от истинного рефлекса
Который осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы, аксон-рефлекс иногда называют ложным рефлексом. На этом основании нетрудно установить характер ответной реакции, наблюдаемой при раздражении нервных окончаний. Если она сохраняется после разрушения центральной нервной системы, ее аксон-рефлекторный характер несомненен.
Впервые данные о реакциях, протекающих по типу аксон-рефлекса, были получены Соковниным.
Помимо аксон-рефлекса, при котором, распределение возбуждения ограничивается только отростками постганглионарного неврона, раздражитель может вызвать возникновение возбуждения в отростках преганглионарного неврона. Тогда возбудительный процесс вследствие феномена мультипликации может распространяться через синапсы ганглия на ряд постганглионарных неврозов. Это обусловит значительное распространение аксон-рефлекторной реакции.
Симпатические аксон-рефлексы имеют существенное значение в ряде явлений, отмечаемых в клинике. Так, например, при заболеваниях сердца отмечается повышение чувствительности кожных покровов левой половины тела в области лопатки, плеча, нижней части шеи, ключицы, руки, при заболеваниях желчного пузыря-кожных покровов плеча и пояса в правой половине тела.
Такого рода болевые ощущения долгое время оставались непонятными по механизму своего происхождения. В настоящее время считают, что повышение кожной чувствительности в результате заболевания внутреннего органа представляет результат адаптационно-трофического влияния на кожные рецепторы симпатической иннервации. Болезненный процесс в органе является поводом для раздражения имеющихся в нем. окончаний аксона симпатической клетки, другой отросток этого аксона направляется к коже, рецепторы которой оказываются, таким образом, под воздействием адаптационных по характеру и аксон-рефлекторных по механизму симпатических влияний, Это предположение подтверждается клиническими наблюдениями возбуждения симпатической иннервации в зоне «болевых ощущений»: изменения электропроводности кожи, реакции пиломоторов и ряд других. При объяснении происхождения этих болевых ощущений, помимо симпатических аксон-рефлекторных влияний на кожные рецепторы, необходимо учитывать воздействия из области патологического очага на центральную нервную систему и, в частности, на кору больших полушарий.
Успехи в области изучения симпатической иннервации
Позволили выяснить ее участие в происхождении хорошо известного в клинике феномена — так называемых висцеро-моторных рефлексов. Они выражаются в появлении длительных и значительных напряжений скелетной мускулатуры при заболеваниях внутренних органов. Так, например, при воспалении брюшины оказываются напряженными и твердыми на ощупь брюшные мышцы, при заболевании плевры — межреберные мышцы и mm. scaleni, при заболевании сердца — грудная мышца и др. Увеличение напряжения скелетных мышц представляет собой результат истинного рефлекса, возникающего в результате раздражения болезненным процессом чувствительных (афферентных} нервов и передачи возбуждения на соответствующие двигательные нервы через центральную нервную систему. Одновременно путем аксон-рефлексов возбуждается адаптационная симпатическая иннервация скелетных мышц, так как отростки одного и того же неврона разветвляются и во внутренних органах, и в скелетных мышцах. Этим адаптационно-трофическим влиянием на скелетные мышцы объясняется значительная величина развиваемого мышечного напряжения и длительность времени, в течение которого оно поддерживается.
Висцеро-висцеральные рефлексы представляют собой
Изменение функционального состояния одних органов при нарушении функции в других. В ряде случаев висцеровисцеральные рефлексы могут быть воспроизведены экспериментально. Примером внсцеро-висцерального аксон-рефлекса может быть учащение сердечных сокращений при электрическом раздражении симпатических нервных окончаний в брюшной полости, после разрушения спинного мозга.
Источник
ВЕГЕТАТИВНЫЕ
РЕФЛЕКСЫ
Все вегетативные
рефлексы делятся на типичные и нетипичные.
I.
Нетипичные рефлексы самые простые и
самые содружественные. В них не участвуют
центральные ЦНС. К ним относятся:
1) Аксон — рефлекс
осуществляющийся в пределах ветвления
постганглионарного волокна, без участия
тела нейрона Дело в том. что один аксон,
разветвляясь на несколько ветвей, может
иннервировать много органов. Поэтому
раздражение одной ветви аксона может
вызвать ответную реакцию другого
отдаленного от него аксона.
Примером
аксон-рефлекса может служить возникновение
язвы желудка. гастрита при хроническом
аппендиците,т.к.при воспалении
аппендикулярного отростка импульсы
центростремительно идут в ЦНС и
одновременно в желудок.
2) периферические
вегетативные рефлексы возникают при
участии клеток Догеля интрамурального
ганглия. Клетки Догеля II
типа воспринимают действия раздражителя
(например,химического) и передают
возбуждение на клетки I
типа, которые находятся под контролем
центрального отдела ВНС. Под их влиянием
изменяется возбудимость этих клеток.
II.
Типичные рефлексы осуществляются при
обязательном участии ЦНС. Они различаются
в зависимости от локализации рецепторов,
раздражение которых вызывает рефлекс,
и эффекторов, участвующих в конечной
реакции. В связи с этим различают:
1) Висцеро —
висцеральные рефлексы.
Они возникают с
рецепторов внутренних органов и влияют
на деятельность этих органов.
Внсцеро-внсцеральные рефлексы бывают
двух видов: собственные и сопряженные.
Если рефлексы
возникают и осуществляются в одной
системе, то это собственные
висцеро-висцеральные рефлексы. Так, при
изменении давления крови, изменяется
деятельность сердца. Это собственный
рефлекс, так как рецепторы и эффектор
относятся к системе кровообращения.
Сопряженные
висцеро-висцеральные рефлексы возникают
в одной системе, а на другую влияют Так.
при раздражении органов брюшной полости
может произойти остановка сердца, при
холецистите наблюдаются роли в сердце.
2)Висцеро — дермальиые
рефлексы.
Они возникают
с интерорецепторов, а проявляются
в изменении потоотделения, кожной
чувствительности и т. д. на поверхности
тела. Так, при стенокардии часто возникают
боли на поверхности тела в области руки,
лопатки, уха и т. д.
3) Висцеро-моторные
рефлексы.
Они возникают с
интерорецепторов и изменяют тонус мышц.
Так при аппендиците повышается тонус
напряжение мышц в правой подвздошной
области.
4) Дермо — висцеральные
рефлексы.
Они проявляются
в том, что при раздражении некоторых
участков кожи наступают сосудистые
реакции и другие изменения деятельности
внутренних органов. На этом основано
применение ряда лечебных процедур:
банки, парафин, горчичники, рефлексотерапия.
Вегетативные
рефлексы возникают и при возбуждении
проприорецепторов. Вегетативные
компоненты являются обязательным
сопровождением любого поведенческого
акта. Самые различные акты поведения,
проявляющиеся в мышечной деятельности,
в активных движениях, всегда сопровождаются
изменение внутренних органов, органов
кровообращения, пищеварения, выделения,
внутренней секреции. Благодаря изменениям
ФУНКЦИИ внутренних органов обеспечивается
максимально-оптимальная, эффективная
и длительная работа мышц, которая
возможна лишь при увеличении кровоснабжения
мышц и усилении в них обмена веществ.
Соседние файлы в папке ВНС
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
20.01.20153.66 Кб58Содержание OneNote.onetoc2
Источник